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植物园的马蜂窝

杨小峰 法布尔的扇子
2024-09-04

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每年春天,马蜂亚科的越冬蜂王们从杭州植物园的各个藏身之所飞出来,寻找合适的地点筑巢,开始新王国的建设之路。园内丰厚的植被条件提供了广阔的建材地和狩猎场,蜂王们在选址的时候只需要关注遮蔽要求。


一般人提到马蜂就瑟瑟发抖,但俗语中的马蜂其实可分为马蜂和胡蜂两个类群。马蜂的危险级别为黄色,完全可以与人和平相处。真正危险的是各种胡蜂(橙色红色)。


在胡蜂科各类群中,马蜂亚科的巢是密排的平房,至多能容纳数百蜂口,它们对于潜在威胁的反应是保守的。对待疑似来犯者,仅仅出动十几只起不到打击效果,倾巢而出则可能损兵折将,甚至让王国的发展出现倒退。所以,逞强好胜不能长久,韬光养晦才是上策。


而在马蜂基础上进一步演化的胡蜂亚科,除了更高效的毒液,还发展出多层建筑形式,极大提高了住宅容积率,蜂口增加至数千甚至上万。对战斗减员承受力的成倍增加令它们有恃无恐,短时间内胡蜂帝国可以轻松组织起一支足以对于莫须有的来犯者造成致命打击的进攻小队,并且即使这个小队成员全部牺牲,帝国也不在乎。


胡蜂窝具有球形外层包被,即使在露天环境下也可以抵抗风雨。而马蜂窝以开敞的莲蓬头结构为主,先天不足,只得在粗树枝和茂密叶片下面、内倾石壁等地方选址。人类建筑物产生以后,屋檐、窗框以及阳台的天花板都是完美又坚固的遮蔽物。两种蜂巢的区分度非常明显,所以在住宅附近看到马蜂窝就可以趁机观察,而胡蜂窝则最好报警。



一只朝鲜黄胡蜂在紫薇的断杈上取材。这部分已经没有生命力,接近朽木,松软的质地是极佳的筑巢原料。


马蜂和胡蜂都以木质纤维为材筑巢。职蜂们咀嚼树皮的韧皮部,混合唾液塑造六边形巢穴,这是最早发明的造纸术。成虫的外形区分主要看腹部前端:马蜂腹部梭形,两头尖,像个枣核;而胡蜂腹部前端截形(枣核切掉一半),像一枚橡子。


2019年4月26日,我在百草园中央凉亭的花窗格栅顶部发现了第一个马蜂窝(A)。不知道蜂王从哪里寻来如此洁白细腻的材料,这个初级蜂巢半透明的纹理如同纱帐一般。每个浅浅的格间里都产下了同样晶莹剔透的卵,格间按照三列排序,分别有4+5+4格,总共13格。变侧异腹胡蜂(腹部异形,由大小两个梭形组成,以下简称异腹胡蜂)的蜂王正在守护自己的后代。



为了文中出现的名字不引起困扰,我用一张图表来阐述通常意义上的胡蜂和马蜂的区别与联系。当然,胡蜂总科的分类方法众多,我采取的是我比较喜欢的一种。



所以铃腹胡蜂属和侧异腹胡蜂属(亦称铃胡蜂属和侧异胡蜂属)虽然以胡蜂二字结尾,但它们其实归于马蜂。


无论马蜂还是胡蜂,当它是孤家寡人的时候行为都是极度保守的。即使我的闪光灯都快怼到蜂王脑门子上了,它也不可能冲过来跟我拼命。小不忍则乱大谋,在我对蜂巢没有实质性威胁的时候,蜂王能做的,只是随着相机的移动而不断调整身体,直面镜头,怒目而视。即使实质性威胁出现,比如我当着蜂王的面一粒粒抠它的卵,此时它的下一步行动也只是弃巢而逃。一时的隐忍可以东山再起,一时的冲动然后就没有然后了。



我通常从植物园北门进来后走小路去百草园,在转弯的地方无数次经过植物资源研究所。拱门里面是半个篮球场大的小院子,5月3日这天我去夜观,趁着下班后至天黑前的当口,悄悄溜进去绕了一圈。两棵浓密的秤锤树掩护着一扇看上去不常用的开向室外的门。我在远处看到门框上有个“废弃”的马蜂窝(B),暗褐色,脏兮兮的。走近了瞧,蜂王就趴在茧室上呢!原来斯马蜂的巢同体色一样都是颜色黯淡,十分低调。



我选取了一个较低的视角,可以看到马蜂幼虫的整个发育阶段,这是一张“全家福”。最顶端是最小的幼虫,它刚刚孵化,没有任何特征,和卵的样子非常相似。接下来的幼虫不断变大,从肉色变为黄色,黑色的几丁质头壳也变得明显。随着幼虫身体变粗变长,蜂王会不断加高每格蜂巢,使幼虫不至于暴露在外面。这样,在每格蜂巢仅有个浅浅底部时就可以产卵,边住边生长边建造,极大提高了生产效率(如果和居住建筑作比较,一幢30层高的住宅,在盖到第5层的时候,1楼不但已经卖掉而且业主都入住了)。老熟幼虫停止进食,吐丝作茧,封闭巢口。蜂王停歇的地方就是四个茧室,再过几天,第一批职蜂羽化以后,它就可以结束辛劳的喂食和筑巢工作,专心产卵了。


5月6日,A巢的大部分幼虫已经孵化。顶部区域的幼虫呈现肉色,而右下角的卵还未孵化。



5月11日,蜂王准备在下方添加三格巢室。它先构建巢室的底部,而且只完成了一小半工作,但这并不妨碍它在那个半开敞的地方产下第14粒卵。这个艺术品一样的巢依然白皙精致,只不过它的房客们发育得太慢了。



距离A巢不到20米的地方,在同一片亭子里的一扇不起眼的窗户左上角,我发现了第二个住满幼虫的斯马蜂蜂巢(C)。木窗框里伸出的废电线和角落里的破旧蛛网让人不愿意朝这里多看一眼。所以它后来比另外两个蜂巢存在的时间更长。


蜂王回来了。它落在蜂巢上时引起了某种振动,可能还包括重量重新分配发生的蜂巢角度变化。最下方两格里的大幼虫敏锐地捕捉到了这个信号,它们居然像雏鸟一样把身体探出来乞食!



不过幼虫尚不能对蜂王带回来的东西进行精确判断。蜂王嘴里衔着的不是食物而是木浆。它在很短的时间内,把其中一个巢室边缘加高了一圈,然后回到巢顶小憩。混合了蜂王唾液的湿润木浆呈深褐色,它干燥后颜色会变浅。



很明显幼虫知道自己的房子变大了。它把身上的肉集中到前面,用胖胖的身体挤满边缘来感受新居的变化(乞食时它可没这么做)——巢室的六条边高度是一样的——这表明它住的这一格是这一片巢室里最高的!幼虫鼓起圆圆的腮帮子,它得意极了。



某些晚成鸟(比如鸣禽)的雏鸟,当它们还没睁开眼睛的时候,亲鸟回来落在巢的一侧而引起的倾斜释放了即将喂食的信号,它们便拼命往上方伸长脖子。我们通过简单地按压鸟巢边缘可以引发雏鸟的乞食反应;当雏鸟睁开眼睛,并且能够协调颈部肌肉时,它们会把头伸向巢边的移动物体(比如手指)。再过几天,只有一个在逻辑上具有粗略的鸟类身体特征的图形才能够骗过它们了。


马蜂的幼虫永远不会睁开它们的单眼,所以我觉得可以用雏鸟第一阶段的反应来糊弄它们。趁蜂王再次外出,我用手指以及找来模仿虫腿的一把小草棍变着法地戳蜂巢,但没有一条幼虫上当。正当我在想新花样的时候,一个黑影从远处迅速飞来。


凭借宽阔且随时警惕的眼角余光,在蜂王降落之前我已经撤到了两步开外,并且摆出一副不明真相的路人模样。幼虫探测到真正的振动,纷纷探出身向母亲诉说刚才有一个丑八怪如何穷凶极恶,而它们是如何机智勇敢。蜂王回应了女儿们的委屈,这次它用真正的肉糜安抚它们。胡蜂科成虫像蜜蜂一样吸食花蜜,而它们的幼虫则只爱吃肉,食性的不同避免了食物资源的种内竞争。


膜翅目下社会性昆虫的劳动者(工蜂、工蚁)全部是雌性,巢穴的缔造者也不例外。在汉语中,我们会以蚁后、蜂王(偶用蜂后)来称呼,是在英语中,她们统统被称作“Queen”。


5月17日,A巢上部的几个巢室终于看出来明显的增高,而幼虫神奇地从肉色变回了乳白色。蜂王在给幼虫喂食,但它嘴里的肉团小到我根本看不见。



5月29日,资源所里的B巢出现了一只白化个体。它的眼睛浅到令人怀疑是否看得见东西,除了体色,我尚看不出它同别的职蜂有什么区别,也是一副不好惹的样子。这情况可把我给搞蒙了。



接下来我赶往百草园,看到了空荡荡的A巢。蜂王不知所终,幼虫也全部消失了。


这事儿我可以猜测一下。可能是蜂王在外出的时候殒命于更高级的捕食者,或者在家时受到了极大惊扰而弃巢。然后无助的幼虫和卵被蚂蚁们发现并且搬走了。


当然,事情没有那么简单。蜂王是孤家寡人的时候,它也经常外出,除了给幼虫找肉,还得访花吸蜜填饱自己的肚子。为了防止不在家时蚂蚁顺着巢柄溜下来偷东西,马蜂亚科的蜂王会分泌具有驱蚁作用的物质涂抹在巢柄上(绿色箭头),蚂蚁几乎不可能突破这条唯一可以接近幼虫的陆路防线。



这个巢穴的问题在于,柄部连接在了墙顶交接处,几乎以45度角伸出,同巢柄大体垂直的巢底在扩展时过于接近墙壁,二者之间的距离小到一只蚂蚁可以轻松跨越(红色箭头)。上一张图甚至可以看到在幼虫和蜂王的重力荷载影响下蜂巢下端其实已经抵到了墙上。于是蚂蚁们绕开了马奇诺防线,取道比利时轻松犯境。如果在蜂巢稳定期,众多的职蜂可以对付这种情况,但发展初期的蜂巢是不设防的。卵和小幼虫毫无还手之力,顶部几格巢室口的建材变得松散凌乱,诉说着大龄幼虫曾经在此做过最后的挣扎。


5月29日,蜂巢A结束。没有一条幼虫活到蛹期。


6月14日,蜂巢B结束。它蕴育了10只以上职蜂。


B巢很明显是被人为破坏的。因为整个蜂巢就在门前的地面上,蚂蚁们正忙着搬运这天降美食。


6月24日,C巢的第二批职蜂都已经羽化了,它们外出给发育中的妹妹们找肉吃。胡蜂科(特别是马蜂亚科)主要捕食以鳞翅目幼虫为主的肉嫩且好剥皮的虫子,是重要的天敌昆虫。一只职蜂叼着一个大肉丸子回来了,它是在猎杀现场把猎物的肉咬碎成肉糜并且搓成一团的。留守的职蜂笑脸相迎,从上面扯下小块的肉,分给每一只嗷嗷待哺的幼虫。



7月14日,最后一次关注C巢。有职蜂活动但数量极少。9月,巢空。



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9月7日,壹木读书会在百草园内的桃源里举行线下活动,会后我陪大家刷了一下园子里的虫。在桃源里小屋正对的一大丛一叶兰里,不断有斯马蜂进出。这里面应该有一个蜂巢,不过现在人多眼杂,不方便动手。


9月16日,我独自来寻找一叶兰里的马蜂巢。面对数百片宽大的叶子没有别的办法,只能一片一片地揭开看。一窝孵化没几天的猎蝽若虫正准备扩散,它们抢占每一个叶尖,享受高处才有的阳光。这些小小的守卫者给一叶兰增添了神秘的气息,就像守卫法老坟墓的亡灵一样。我就把这里当做入口开始寻找吧。



我小心翼翼地揭开那些宽大的叶片,直到看见几片合抱的叶子边缘,一只白眼马蜂正虎视眈眈。它的身后影影绰绰,似有暗流涌动。



我加大闪光灯输出,黑幕里的棕色马蜂纷纷现形。我认为白眼马蜂之所以敢在我面前横刀立马,是因为它背后有一个军团。



我轻柔地揭开那两片叶子,大约有几十只马蜂挤在一起,它们用微小的躁动来回应我的无礼,并没有进一步的举动。其实我没有任何对付马蜂的经验,之所以敢于这样做,是因为我知道胡蜂科(乃至整个动物界)的凶猛攻击源自于它们认为巢穴(或幼崽)受到威胁。相比而言,个体所受到的威胁反倒不算什么。我从无数的书籍和视频里总结出这个结论,我选择相信自己。奇怪的是,我没有找到蜂巢,我以为它们可能像蜜蜂那样因为巢穴被毁而无家可归,暂时露宿一叶兰。



当然,如果我当场被蛰,那就是另外一个故事了。


连日的求助并没有得到白眼马蜂的任何资料。它无非就是这几种情况:1,蜂王,这不太可能,因为我知道马蜂亚科的蜂王同职蜂几乎没有外观差别;2,职蜂中的白化个体;3,雄蜂。


9月20日,我又来了。这一次我决心自己揭开白眼的秘密。我不再拐弯抹角,而是采取最科学最直接的操作:捕获一只样本


我花了些时间,再次找到马蜂们的藏身之处。这次的行动就连专业人士都没有经验。我现在就站在一叶兰面前,手里只有一根50毫升的离心管,想要靠它来完成万军之中取上将首级的操作。我把背包和相机都放在一边,以备等下逃窜的时候身轻如燕。


正要伸手,一群秋游的小学生从旁边小路上开过来了。我耐心等这长长的队伍经过、走远。这时我忽然发现,由于白眼呆的太靠外,实际上我可以通过搓动一叶兰的顶部,慢慢合拢两片叶子,从而把它单独隔离在外面。我马上这样操作,并轻松用离心管扣住白眼,这时它的那些同伴还被蒙在鼓里呢!我调整离心管的角度,利用大多数昆虫都有的往上爬的倾向,伺机扣上了盖子。


白眼马蜂的复眼非常清澈,几乎全透明,仿佛能看到视网膜。但是几天后它饿死了,眼睛迅速变黑。我对这个标本着实无从下手,总之先看看性别。


肚子的末端没有任何特征,即使是蜇针也会收在里面。我抱着试试看的想法,用镊子去夹它的腹末,然后轻轻往外拉。其实我也不确定有没有夹到什么东西,但奇迹发生了,一个特殊的器官被我拽了出来!不经意间,我完成了一项专业操作,即学院派大神整天挂在嘴边的,“生殖器拉出来看看!”


从这一刻起,我由一个纯爱好者蜕变为一个准专业爱好者(并且大神说我拉得很好看,xixixi~)。



我手头只有胡蜂亚科的部分图鉴,虽然不能对照定种,但从腹末骨片的形状至少可以判断性别。这是雄蜂的生殖器。至此答案揭晓:白眼即是雄蜂,雄蜂会有白眼。B巢虽遭不测,但它已经进行到生产雄蜂这一步,也就同时会生产第二年的未来蜂王,它们已经完成了基因延续的任务。


因此一叶兰的蜂群并不是无家可归的流浪汉,它们看中了宽大叶片的遮蔽和保暖作用,是从附近的不同蜂巢赶到这里未来蜂王越冬集群。在成为真正的蜂王之前,我们称之为雌蜂。雄蜂也来到这里和雌蜂交配,并呆在一起。但是雄蜂不能越冬,它们的生物钟早已把生命终点定格到了深秋。绝大多数雌蜂也无法越冬,它们会随着气温的降低而不断陨落,只有最强壮的个体(不到1%)才能活到明年春天,去迎接新的挑战。



知道了答案以后,两种蜂的头部在我眼里忽然变得极大不同。用通俗的语言描述,即雌蜂的唇基(两眼之间)非常饱满,大体呈一个正五边形。而雄蜂则扁平、干瘪、收缩,呈内凹的梯形。唇基跟大颚之间还有个豁口,令人想起换牙时的不愉快经历。


9月25日,我在植物园锥栗树上发现了异腹胡蜂的越冬集群。大约有40只雌蜂挤在一片半开敞的叶子反面,正面还有十几只,包括2只雄蜂。但是这叶子在我看来既不防风,也不保暖。


集群的异腹胡蜂远比斯马蜂要活跃,它们组成了一个惟妙惟肖的小学生自由课堂:靠近叶柄的个体紧密排成一行,它们是安静听讲的优等生;第二排要松散一点,第三排已经看不到队形了;处在最外面的十几位同学躁动不安,一直在换位子,并且很容易被教室外的动静所吸引。在我对着它们举起相机的时候,马上有4只雌蜂脱离集群,跑到叶子边缘来瞅我。



黑暗中,隔壁班的雄蜂同学伸出来一张逗趣的脸。除了前述斯马蜂雌雄唇基的区别,雄性异腹胡蜂的唇基非常狭窄,两眼之间的距离只有雌蜂的一半。



我把灯光和焦点给你——哎,怎么怂了?



当我转到叶片正面时,刚才的四只雌蜂马上探头探脑跟了过来。



正面的蜂群就更热闹了,简直是在上体育课。我花了半小时左右来观察它们,发现了明显的互哺行为。一只嗉囊里盛满蜜汁的雌蜂从外面归来,几只同伴过来向它乞食,它均慷慨给予,然后转到叶片背面继续同大家分享。很明显雌蜂是主动分享,而不是被同伴打劫,这是典型的利他主义的行为。因为这么多只雌蜂不可能是一个窝的,它们携带不同的基因组,并且将在来年春天展开竞争。但竞争的大前提是它们能活到来年。在长达八个月的蛰伏期里,它们只有一个共同的敌人:寒冷。它们通过聚集信息素把众多同类召唤到此同一条船上,一荣俱荣,一损俱损。为了将来的公平竞争,现在必须展开合作,轮流觅食,分享能量。



然而越冬期间保存体力是一件重要的事情。当真正的严寒到来时,那些曾经醉心于嬉戏打闹的学渣就会发现,当初从它们的身体上流逝的不仅是时间,还有生命。


9月29日,我仔细勘察一叶兰,找到了另外一个斯马蜂越冬集群,和一个不到200格的蜂巢。这三个地点相距不到一尺,巢内空无一物。这说明斯马蜂最晚在9月初就已经弃巢。虽然这时候天气依然炎热,可能昼夜温差已经不适合幼虫的发育了,也就是说,在华东地区,马蜂的活跃时间只有4个月。


相比而言,胡蜂巢在含有空气夹层的外层包被的保护下,具有很好的热工性能,温差较小(一个在半室外,一个在室内且配备外墙保温材料),胡蜂幼虫至少可以坚持到12月以后(直到职蜂全部冻死,剩下的幼虫饿死)


最终,这些空巢都将被荒废,在第二年被新生蜂巢里的职蜂拆掉一部分去盖自己的房子,直到结构受损严重而破碎消失。


10月11日,异腹胡蜂越冬集群背面雌蜂消失,正面仅余一雌一雄。我怀疑其受到了人为干扰,正面两只可能是外出觅食的幸存者。


11月3日,异腹胡蜂越冬集群全部消失;斯马蜂越冬集群减员四分之三以上。


11月22日,斯马蜂越冬集群消失。我非常仔细地找过两遍,没有看到一只雌蜂的身影。现在还没到最冷的时候,而这个地点也很适宜,因此蜂群不太可能因为体质问题而全军覆灭。


我想起来前几天来的时候,百草园内正在浇水。养护工把连接软管的自动旋转喷头放在活动三脚架上,它就会照顾到半径七八米的一大片场地,过段时间再换地方。某一次三脚架的随意放置,使得喷口的最大水头落点轨迹刚好穿过那丛一叶兰。在经受了几十次劈头盖脸地无情泼水后,幸存者们可能认为这里没有原先想的那么合适越冬,于是匆匆转移了。一个偶然事件,决定一个群体的命运。


虽然锥栗叶子上的异腹胡蜂已成历史,但我经过附近的时候还是忍不住去看一眼。我低着头走到树枝下,抬头。惊异地发现上面又停满了黑黄相间的身影!我的心跳居然加速起来——莫不是产生了幻觉?我赶紧上前一步,黑黄相间的影子一哄而散。


这些影子确实也是来“越冬”的,不过不是异腹胡蜂,而是在整个亚洲东南部大范围爆发,给无数人造成困扰的南亚果实蝇。像雄蜂一样,它们注定活不过冬天。但它们努力求生,每多欣赏一次日落,都是一次胜利。



此片叶子必有蹊跷。


弹指一挥间,王国兴衰起落。虽然我所关注的三个蜂巢和两个越冬集群结果都令人唏嘘。但它们更加坚强和谦逊的同胞们,在连我都搜查不到的更加温暖和安全的地方散发勃勃生机。


2020年的春夏,依旧是膜翅目的天下。

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